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Eukaryotes Have Three Basic Types of Cytoskeletal Elements（微管、微丝、中间纤维）
Bacteria Have Cytoskeletal Systems 
Key to Cytoskeletal Functions
目录
ATP帽（ATP Cap）与踏车行为（treadmilling）
1. Ⅱ型肌球蛋白：传统的肌球蛋白（conventional myosin）
2. 其他类型的肌球蛋白（unconventional myosin）
Phosphorylation of myosin II by myosin light-chain kinase (MLCK)
Movement of pigment granules: color adjustment
中间丝又称中间纤维（intermediate filament，IF）
单纯性疱性表皮松懈症（simplex epidermolysis bullosa）
0.细胞骨架的基本概念
细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系，包括：微丝、微管、中间纤维。
广义的细胞骨架还包括核骨架和膜骨架。
细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用，并进一步影响细胞的形态、运动、胞内物质运输及周围的细胞和环境。
第一节 微丝与细胞运动
微丝（microfilament, MF）
微丝又称作肌动蛋白丝（actin filament）或纤维状肌动蛋白（fibrous actin ，F-actin）
直径7 nm；存在于所有的真核细胞中；组装/去组装与多种细胞生命活动密切相关。
肌动蛋白（actin）由一条多肽链构成的球形蛋白质，是组成微丝的基本蛋白质，分子量为43kDa，序列
Eukaryotes Have Three Basic Types of Cytoskeletal Elements（微管、微丝、中间纤维）
Bacteria Have Cytoskeletal Systems
Key to Cytoskeletal Functions
0.细胞骨架的基本概念
细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系，包括：微丝、微管、中间纤维。
广义的细胞骨架还包括核骨架和膜骨架。
细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用，并进一步影响细胞的形态、运动、胞内物质运输及周围的细胞和环境。
第一节 微丝与细胞运动
微丝（microfilament, MF）
微丝又称作肌动蛋白丝（actin filament）或纤维状肌动蛋白（fibrous actin ，F-actin）
直径7 nm；存在于所有的真核细胞中；组装/去组装与多种细胞生命活动密切相关。
肌动蛋白（actin）由一条多肽链构成的球形蛋白质，是组成微丝的基本蛋白质，分子量为43kDa，序列高度保守，具有组织和表达阶段的特异性。存在ATP/ADP结合位点；
α- 肌动蛋白为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有；
β- 肌动蛋白和 γ-肌动蛋白存在于所有的细胞中
ATP帽（ATP Cap）与踏车行为（treadmilling）
当微丝末端聚合速度大于ATP水解速度时，会在末端形成一个ATP帽；
踏车行为：在体外组装过程中，微丝正极由于肌动蛋白亚基不断增长而延长，负极由于肌动蛋白亚基去组装而缩短的现象。
微丝细胞内组装：受微丝结合蛋白影响
（三）影响微丝组装的特异性药物
细胞松弛素（cytochalasin）
- 与微丝结合之后将微丝切断，并结合在微丝末端阻碍肌动蛋白的聚合，但对微丝解聚没有影响；
- 破坏微丝网络结构，并阻止细胞的运动。
鬼笔环肽（phalloidin）
- 与微丝表面有强亲和力，不与肌动蛋白单体结合；
- 阻止微丝的解聚，使其保持稳定状态。
二、微丝网络结构的调节与细胞运动
细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程，并通过这种方式实现功能。
（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
1.肌动蛋白单体结合蛋白
结合ATP的肌动蛋白既可以参与微丝正极端的组装，也可以在负极端进行组装。胸腺素β4与肌动蛋白结合以后抑制微丝的组装。前纤维蛋白与肌动蛋白单体的底部结合，促进了微丝正极端的组装，但阻断了负极端的组装。
2. 成核蛋白-Arp2/3促进微丝蛋白的分叉
3. 加帽蛋白（capping protein）-增加稳定性
4. 交联蛋白
- 成束蛋白（bunding protein）：将相邻的微丝交联成平行排列状态；
- 凝胶形成蛋白（gel-forming protein）：将微丝联接成网状。
5. 割断及解聚蛋白
- 凝溶胶蛋白（gelsolin）：在高Ca2+（>1 μmol/L）情况下 能将较长微丝切断，使肌动蛋白由凝胶态转化成溶胶态
- 丝切蛋白/ 肌动蛋白解聚因子（cofilin/actin depolymerizing factor，Cofilin/ADF）：能与游离的肌动 蛋白或微丝结合，提高微丝的解聚速度
（二）细胞皮层（cell cortex）
细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态的三维网络结构。
限制膜蛋白的流动性；为细胞质膜提供强度和韧性；维持细胞形状；细胞的多种运动，如胞质环流（cyclosis）、阿米巴运动（amoiboid）、变皱膜运动 （ruffled membrane locomotion）、 吞噬（phagocytosis）以及膜蛋白的定位等与皮层内肌动蛋白的溶胶态- 凝胶态转化相关。
（三）应力纤维
（四）细胞伪足的形成与细胞迁移
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
马达蛋白可分为三种：
- 沿微丝运动的肌球蛋白（myosin）;
- 沿微管移动的驱动蛋白（kinesin）；
- 沿微管移动的动力蛋白（dynein）;
马达结构域与微丝或微管结合；货物结合结构域与膜性细胞器或大分子复合物特异性结合；
能量转换：利用水解ATP所提供的能量沿微丝或微管运动。
（一）肌球蛋白的种类
- 骨骼肌细胞内，多个Ⅱ型肌球蛋白分子组装成肌原纤维的粗肌丝；
- 马达结构域是肌球蛋白超家族成员最保守的部位，是肌球蛋白定性和分类的依据；
- 基于马达结构域多肽链一级结构的相似性，至少可以将肌球蛋白超家族成员分成18种家族；
（二）肌球蛋白的结构
肌球蛋白是沿着微丝运动的马达蛋白，通常有三个功能结构域；
- 马达结构域：位于肌球蛋白的头部，包含一个肌动蛋白亚基结合位点和一个具有ATP酶活性的ATP结合位点，负责将ATP水解释放发化学能转变为机械能。
- 调控结构域：连接马达结构域和尾部杆状区的一段α螺旋，轻链的结合部位，发挥杠杆作用。
- 尾部结构域：选择性与所运输的“货物”结合；
1. Ⅱ型肌球蛋白：传统的肌球蛋白（conventional myosin）
- 肌细胞：组装成肌原纤维的粗丝；
- 非肌细胞：胞质分裂过程中收缩环的主要结构成分；应力纤维的结构成分；
- 包含两条重链和4条轻链，形成一个高度不对称的结构。
2. 其他类型的肌球蛋白（unconventional myosin）
- Ⅰ型肌球蛋白分子：一个头部（马达结构域）和一个尾部
- Ⅴ型肌球蛋白分子：两条肽链组成的二聚体；两个头部交替与微丝结合
四、肌细胞的收缩运动
（一）肌纤维的结构
- 肌纤维：肌原纤维（myofibrils）；
- 肌节（sarcomere）;
- 粗肌丝；细肌丝；
- 横桥；
细肌丝结构
肌动蛋白；
- 原肌球蛋白（tropomyosin,Tm）;
- 两条平行多肽形成α螺旋构型，调节actin与myosin头部结合；
肌钙蛋白（troponin,Tn）:
Tn-C与Ca2+结合；
- Tn-T与原肌球蛋白有高度亲和力；
- Tn-I抑制肌球蛋白马达结构域的ATP酶活性；
肌肉收缩系统中的其他蛋白组分
（二）肌肉收缩的滑动模型
肌肉收缩的基本过程：
- 动作电位的产生；
- Ca2+的释放；
- 原肌球蛋白位移；
- 细肌丝和粗肌丝之间的相对滑动；
滑行学说（sliding theory）
Phosphorylation of myosin II by myosin light-chain kinase (MLCK)
第二节 微管及功能
一、微管的结构组成与极性
基本结构：α，β-微管蛋白二聚体；（细胞内游离态微管蛋白的主要存在形式）
GTP结合位点：
- 不可交换位点：α-微管蛋白；
- 可交换位点：β-微管蛋白；
二价阳离子结合位点；
秋水仙素结合位点；
长春花碱结合位点；
13根原纤丝（protofilament）合拢形成微管的管壁；
极性：
- α-微管蛋白所在的一端为（-）；
- β-微管蛋白所在一端为（+）；
α/β-微管蛋白首先组装成原纤丝；原纤丝侧向相互作用形成片层；由13根原纤丝合拢形成的微管，α/β-微管蛋白从两端加入（或解聚）使微管延长（或缩短）。当体系中α/β-微管蛋白的浓度处于临界浓度时，微管蛋白在微管的正极端组装的速度与负极端去组装的速度相等，微管的长度可以保持不变。
细胞内微管的3种类型
- 单管：细胞质微管或纺锤体微管；
- 二联管：纤毛或鞭毛中的轴丝微管；
- 三联管：中心体或基体中的微管；
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