热带群落常见树种的一致模式

热带森林是地球系统的重要组成部分；它们覆盖了地球陆地表面的约10%[8]，但贡献了陆地净初级生产力的约33%[9]。它们约占活植被储存碳的40%[10]，是全球重要的碳汇[11]。热带森林也具有极其丰富的生物多样性，拥有三分之二的已知物种[12]和世界上大多数生物多样性热点[13]。值得注意的是，在一公顷的热带森林中可以发现的树种与整个西欧本土树木区系中的树种一样多[14]。最近的评估表明，科学文献中大约有37,900种已命名的热带树种[15]，还有数千种树种尚未被科学家识别[16]。这种非凡的多样性意味着人们对绝大多数热带树种的生物学知之甚少。由于缺乏知识，我们对热带森林生态、生产力和碳储存以及它们如何应对环境变化的理解变得有限。这种有限的认识也限制了对土地利用、生物多样性、气候和其他森林相关政策和管理的科学投入。

通过关注最常见的树种，我们对热带森林的了解可能会得到改善。这是一条很有发展前景的途径，因为物种丰度分布（SAD）显示全球各分类群中的常见物种数量不多，而稀有物种数量却多得多[17-19]。事实上，对亚马逊流域热带森林库存数据的分析表明，该地区的大部分树木由相对较少的常见物种构成[6,20-24]。然而，这种模式是否适用于其他热带森林尚不清楚，因为还没有对非洲或东南亚热带森林进行类似的分析。也许，考虑到各大洲之间树种总丰富度[25]、森林结构[1]、当代气候[26]以及生物地理和人类居住历史[7]的巨大差异，预计常见物种的模式将出现重大差异。或者，如果相同的过程或机制适用于所有热带森林[27]，则可能会出现高度一致的模式。至关重要的是，如果地球上大多数热带树木确实由数量有限的常见物种组成，那么通过研究常见物种的生态学，这可能会开辟了解热带森林的新途径。

由于已发表的亚马逊森林研究结果中尚未解决的差异，常见物种模式的跨大陆比较变得复杂[6,20,22]。超显性评估（描述占样本中所有树木50%所需的最少物种数量）范围为分析的每个亚马逊森林数据集中发现的物种总数的1.4%到8.2%（对应于224和224个物种）。假设有16,000种亚马逊树种，分别有1,312个超显性物种）。因此，在这里我们：（1）调查与样本相关的偏差并标准化我们的采样，以便在数据集之间进行有意义的比较；(2)测试亚马逊流域、非洲和东南亚的超级统治模式是否不同；(3)推断我们的结果，以评估地球上一半的热带树木有多少个物种；(4)评估物种丰度模式，对超显性之外的“常见物种”进行不同分类；(5)使用重采样技术来评估哪些采样物种可能是超显性物种。

我们分析了来自三大洲库存图网络的物种丰度数据。我们的分析仅限于封闭的树冠结构完整的古老热带森林。对于亚马逊地区（定义为低地亚马逊盆地和圭亚那地盾），我们使用亚马逊树木多样性网络和RAINFOR数据集（n=1,097个图）。对于非洲，包括西非、中非和东非，我们使用非洲热带雨林观测站网络(AfriTRON)[1]、中非样地网络和两个较小的网络[2,3]（n=368个样地）。对于东南亚（定义为从西部的缅甸延伸到东部的苏拉威西），我们使用树木多样性[4]和碳监测[5]网络（n=103个地块）。我们的分析仅限于树干胸径至少为10厘米（沿树干或任何支撑或畸形以上1.3m）的树木，这是广泛用于清查热带树木的最小尺寸。合并数据集包括1,003,805棵树木，其中93.3%已被识别为物种（图1和扩展数据表1）。

图1|研究中使用的1,568个样地的位置、热带森林区域和热带森林生物群落范围。点显示分析图的位置，按大陆地区着色。深绿色显示了我们推断的亚马逊流域、非洲和东南亚地区。浅绿色显示“热带和亚热带湿润阔叶林”[60]，我们将其推断为封闭的树冠热带森林生物群落。

非洲、亚马逊和东南亚数据集的不同之处在于采样的地块数量和大小以及采样的树木数量（扩展数据表1）。因此，我们排除了小地块（低于0.9公顷；扩展数据图1和方法），并使用稀疏法（即，对地块进行重复随机二次采样）以比较数量的树木，以标准化三个数据集的采样（图2）。

参考亚洲数据集77,587个茎的常见样本量（分别相当于非洲、亚马逊流域和东南亚的150、116和103个样地），我们发现77个物种（95%置信区间：62-92）非洲的树木占50%，而亚马逊流域有174个物种（95%置信区间：134-215），东南亚有172个物种（95%置信区间：125-217）（表1和图2）。然而，与亚马逊流域和东南亚相比，非洲的超显性物种数量大幅减少，物种总数也大幅减少。我们在非洲标准化的77,587棵树木样本中只发现了1,132个物种，而相同样本量的亚马逊流域和东南亚分别有2,565个和2,585个物种。因此，各大洲之间的超主导百分比在统计上无法区分，分别为6.79%（95%置信区间：5.39%–8.20%）、6.80%（95%置信区间：5.24%–8.36%）和6.65%（95%置信区间：4.59）%–8.71%），分别分布在非洲、亚马逊流域和东南亚（表1）。这种一致性不受每个区域内地块聚合空间分布的影响（扩展数据图2），并且适用于仅基于1公顷地块的分析（方法）。因此，一旦采样标准化，最常见树种占树种总数的比例就具有明显的全热带一致性。

共同性的一致性不仅限于将共同物种定义为占数据集中所有个体树木50%的物种。占个体树木阈值10%至90%所需的物种总数比例在三大洲的稀薄数据中也高度一致（图3和扩展数据表3）。因此，来自三大洲的数据似乎来自相同的基础统计分布。

我们的稀疏分析表明，超显性物种的数量、物种总数和超显性百分比取决于样本大小。这是因为，随着样地（以及树木）被添加到样本中，越来越多的稀有物种开始出现。与此同时，根据定义，大多数常见物种已经出现，但它们的丰度有所增加。因此，随着样本量的增加，超显性的数量也会增加，但速度不断下降，趋于饱和（图2和扩展数据图3）。随着样本量的增加，物种总数以递减的速度增加，但没有出现明显的饱和。因此，随着样本量的增加，超显性百分比逐渐下降，但并未出现饱和（图2和扩展数据图3）。这种样本量依赖性可能解释了已发表的亚马逊森林超显性百分比差异，这符合每项研究中样本量的预期[6,20,22]。

亚马逊流域和东南亚表现出非常相似的共性和多样性模式。占所有树木50%的物种数（图2a）、物种总数（图2b）、超显性百分比（图2c）的稀疏曲线和Fisher的α（对数序列分布的参数）最好地描述热带树种丰度分布[21]（图2d）——两个数据集之间几乎相同。此外，在77,587棵树的各个稀有样本中，占10%到90%之间任何阈值所需的物种数量在统计上是无法区分的（表1和扩展数据表2和3）。鉴于这些相似的物种丰富地区之间截然不同的生物地理、气候和人类历史，以及亚马逊流域是一个大的连续地区，而东南亚是一系列岛屿和岛屿的事实，这些相似的物种丰富地区之间总体热带森林多样性模式的相似性尤其引人注目类似的区域。

图2|稀疏曲线显示了增加样本量对热带树木群落中超显性物种数量、物种总数、超显性百分比和Fisher的α拟合值的影响。a-d，增加样本量对热带非洲（洋红色）、亚马逊流域（青色）超显性物种数量(a)、物种总数(b)、超显性百分比(c)和Fisher的α拟合值(d)的影响、东南亚（蓝色）。为清晰起见，稀有数据（子样本迭代的平均值）显示为由线连接的点，阴影区域代表95%置信区间（通过在每个采样点进行替换的子样本迭代的s.d.得出）。请注意，稀疏的重采样是通过对图进行二次采样，但曲线是在茎数的x轴上重新绘制的。

表1|非洲、亚马逊和东南亚热带森林的树种超显性结果，重新采样为77,587棵树的常见样本量

接下来，我们评估三个研究区域的共性模式：非洲、亚马逊流域和东南亚。我们推断对数序列适合非洲、亚马逊和东南亚的经验数据集（扩展数据图4），包括对树干直径至少10厘米的树木总数的物种聚集空间发生的校正在每个研究区域。我们评估，非洲热带雨林的1130亿棵树中，只有104个物种（95%置信区间：101-107）占了50%（表2）。我们还评估，仅299个物种（95%置信区间：295–304）就占了亚马逊流域封闭冠层热带森林3,440亿棵树的50%，而278个物种（95%置信区间：）占了129个树种的50%。东南亚封闭的树冠热带森林中有10亿棵树（表2）。我们来自亚马逊的结果与使用不同外推方法得出的结果相匹配[30]。

我们的推断再次概述了一致的超显性百分比：在每个地区，树干直径至少为10厘米的所有树木中，仅2.2%的非洲物种、2.2%的亚马逊物种和2.3%的东南亚物种占到了50%（表2）。各大陆所需的占树木总数10%至90%的主要比例也非常相似（图3和扩展数据表5）。与稀有数据相比，推断数据的较低百分比优势值与上述模式一致，即随着树木数量的增加，添加更多稀有物种，而添加更少的常见物种（图2）。总体而言，推断结果表明，非洲、亚马逊流域和东南亚的热带森林中存在大量易于处理的常见物种。

图3|当该值从10%到90%变化时，占总茎数的给定优势阈值所需的总物种的最小百分比。圆圈显示的结果与东南亚数据集的大小相当（具有77,587个词干的子样本迭代的平均值）。钻石显示了区域范围内的推断结果。评估的稀疏置信区间源自s.d.跨越77,587个词干替换后的子样本的迭代。

接下来，我们通过将常见物种的泛热带比例乘以地球上热带树种的总数来评估地球上常见热带树种的数量。我们的结果表明泛热带超显性百分比为2.24%（表2）。然而，我们的推断无法提供热带树种总数的评估，因为在本研究中，我们没有所有热带地区的数据，包括缺乏中美洲、新几内亚和密克罗尼西亚的数据。此外，对于地球上热带树种的总数也没有一致的评估。

科学已知树种清单汇编显示，全球共有60,065种树种[15]。热带森林生物群落可能占该列表的63%（E.Beech，个人通讯，2021年），这意味着已知的热带树种约有37,900种。这一最低评估并未考虑到科学家尚未识别和描述的物种。另一种外推方法评估，封闭冠层热带森林生物群落有46,900个物种[25]（范围为40,500-53,300个物种），这意味着还有9,000个物种尚未识别。这与最近的一项全球研究一致，该研究表明大约有9,200种树种尚未正式命名，几乎全部分布在热带地区[16]。因此，这些研究表明，世界上封闭的树冠热带森林中可能存在大约47,000种热带树种。

我们的最佳评估结果是，全球8000亿棵树干直径至少为10厘米的树木中，有1,053种（47,000种树种中的2.24%）占半数，这些树干直径至少为10厘米。尽管真实数量可能更低或更高，但热带森林中易驯化的物种占主导地位的结论是明确的。其中一些物种可能非常常见：我们的最佳评估是，仅61个物种就占了800亿棵树（占47,000个物种的0.13%）。另一方面，我们评估最稀有的约39,500个物种仅占800亿棵树，即个体的10%。与此同时，所有树木中的其他90%据评估结果而言仅属于7,487个物种（47,000个物种的15.93%）。因此，这些结果开启了集中精力了解热带森林中许多易处理物种的生物学以近似整个林分的可能性。

表2|区域尺度非洲、亚马逊、东南亚热带森林外推树种超显性度结果

我们的分析显示，104、299和278种常见树种分别占我们非洲、亚马逊和东南亚研究区域树木的50%，但并未生成命名树种列表。为了评估哪些命名物种可能占主导地位，我们使用类似于上述稀疏方法的二次抽样程序。我们从每个子样本中约10,000棵树（通过绘图绘制）中随机进行二次抽样，并以10,000棵树为增量增加子样本的大小，直到达到每个区域数据集的大小，然后重复此过程100次。然后，对于每10,000棵树的采样增量，我们计算每个物种被视为超显性物种的随机子样本的比例（补充表1）。然后，我们将物种分配到四个组之一：

(1)即使样本量非常小，在完整数据中也占主导地位，并且在大多数子样本中也占主导地位。我们的非洲、亚马逊和东南亚数据集中的这50、95和105个物种分别占每个数据集中采样物种的3.5%、2.1%和4.1%。这些物种可能在地理上分布广泛且数量丰富。

(2)在全部数据中均超显性，在大多数子样本中均超显性，但在最小样本量下仅偶尔超显性。我们的非洲、亚马逊和东南亚数据集中的这32、129和67个物种分别占每个数据集中采样物种的2.3%、2.9%和2.6%。这些物种可能在地理上分布广泛，但并不总是丰富。

(3)在全部数据中并不完全占主导地位，但在相当大比例的子样本中占主导地位。我们的非洲、亚马逊和东南亚数据集中的这102、339和200个物种分别占每个数据集中采样物种的7.2%、7.5%和7.7%。这些物种可能在当地丰富，但不一定在地理上广泛分布。

(4)在完整数据中不占主导地位，在子样本中几乎从不占主导地位。我们的非洲、亚马逊和东南亚数据集中的这1,232、3,929和2,213个物种分别占每个数据集中采样物种的87%、87.5%和85.6%。这些物种在地理上可能既不广泛分布也不丰富。

我们建议，如果对一个地区的所有树木进行采样，则超显性物种将从补充表2中列出的前三组中抽取。这份1,119种超显性物种候选清单包含非洲的184种、亚马逊流域的563种和东南亚有372种，没有一个物种出现在多个地区的名单上。因此，可能成为超级优势候选者的物种清单很小。

由于整个景观中潜在地块样本的局限性，我们的候选主导列表存在不确定性。具体来说，一些当地丰度始终较低但地理分布广泛且缺乏栖息地限制的物种可能需要更大的样本量才能清楚其超显性。同样，当地丰度较低且栖息地特殊的物种也带来了挑战。如果专家栖息地的分布和范围足够大，足以导致专家占据主导地位，但在我们的采样中没有充分捕获，那么此类物种可能不会出现在我们的候选名单中。相比之下，我们候选超显性物种列表中的一些物种将不是真正的超显性物种。特别值得注意的是，一些看似常见的物种实际上可能包含一组隐秘物种，而这些隐秘物种中没有一个是单独占主导地位的[31-33]。然而，尽管每个大陆的采样强度不同，但非洲、亚马逊流域和东南亚数据集中的物种丰度模式惊人相似，这表明这些潜在的限制不会对发现的总体模式产生重大影响。因此，我们预计我们的候选超级优势物种列表与这三个地区和泛热带的实际超级优势物种的最终阐明之间存在高度重叠。

我们列出的1,119个候选超显性物种代表了可优先进行自生态学研究的易于处理的物种数量。事实上，鉴于它们的普遍性，其中许多物种的生态数据已经存在：95％的物种在大型全球数据库中记录了一些自生态学数据34；83%的人至少有10种不同类型的测量值，通常包括其生长形式、最大高度、木材密度和叶子化学方面。这表明这些物种已经相对众所周知。因此，可能只需要有限的额外数据来开辟新方法，通过最常见的树种更好地了解热带森林，包括它们如何应对当今全球环境快速变化的时代。

查尔斯·达尔文在《物种起源》中写道，“稀有性是所有国家、所有类别的大量物种的属性”[35]。如果是这样的话，那么常见物种本身就是稀有物种。我们的结果一致：尽管热带森林中的树木具有巨大的多样性，但它们符合“稀有即常见，常见即稀有”的模式[36]，这种模式已在许多其他分类群中得到记录[17-19,36,37]。除此之外，我们的分析揭示了三个主要热带森林地区高度一致的共性模式。值得注意的是，尽管生物地理历史、当代环境、森林结构和物种组成存在巨大的洲际差异，但我们发现了热带森林系统的新兴特性。对于构成热带森林的树木来说，占总物种库的2.2%左右，占非洲、亚马逊流域和东南亚所有树木的50%。与亚马逊和东南亚森林相比，非洲热带森林的树种丰富度相对较低，这种一致性就更加值得注意，这可能是由于非洲森林的灭绝率较高，有证据表明渐新世-中新世边界非洲物种发生重大损失[38]，以及由于过去260万年重复的冰期-间冰期循环期间的干燥条件而导致的雨林面积收缩[39]。

尽管亚马逊、非洲和东南亚热带森林的人类居住历史截然不同，但我们发现了共同的多样性模式[40]。大约20,000年前人类抵达亚马逊流域的时间相对较晚，这与更新世更大的灭绝有关，而人类在非洲和东南亚热带森林的居住时间要长得多[41]。一些人还认为，人类通过对树种的早期驯化改变了亚马逊森林的组成，增加了少数受青睐物种的丰度[42]。其他人的报告则论述了与非洲铁器时代相关的大面积森林砍伐[43]。如此不同的人类历史如何导致几乎相同的树种优势模式？最简单的解释是系统倾向于返回到具有相似物种丰度模式的状态。

然而，一致的共性模式并不一定意味着相同的因果机制。生态学中广泛存在的“稀有即常见，常见即稀有”模式也存在于非生物复杂系统中[44]，这意味着对这种广泛模式原因的推论具有挑战性[27,45]。尽管组合方法[45]和最大化信息熵的模型[46,47]都会产生普遍存在的“反向惰性J”模式，但经验观察表明，与单独统计控制所预期的相比，常见物种更少，稀有物种更多[45]。同样，中性模型产生相同的广泛模式，但产生的最常见亚马逊树种的个体太少[48]。这表明生物机制影响树木群落的组装，以产生跨大陆的常见物种的比例一致。

最近的分析表明，非洲和亚马逊流域的大部分物种丰富度都是由这几个科贡献的[49]，再加上分析表明，更多样化的科有更常见的物种[50]，这可能表明深层进化机制在驱动我们发现的模式中发挥了作用。然而，考虑到与亚马逊和东南亚相比，非洲的区域物种库要小得多，如果进化驱动因素是主要机制，人们可能会预期物种优势的大陆模式会有所不同，而不是我们发现的高度一致的模式。同样，如果环境过滤是一个关键机制，那么不同的当代环境（非洲平均比其他两大洲干燥得多[26]，以及与亚马逊流域邻近森林地区相比由分散的岛状森林地区组成的东南亚）也会产生影响。意味着物种优势的大陆模式不同，而不是我们发现的几乎相同的模式。这些限制限制了可能适用于我们三大洲背景的潜在机制。

一种潜在的跨大陆机制是扩散限制，其中物种的扩散能力导致一些合适的栖息地板块仍然无人居住。另一种机制是与密度或距离相关的死亡率，这种现象在热带森林中普遍存在[51]。在这里，病原体和食草动物等特定物种的天敌降低了同种成虫附近或幼年同种密度高的地区的种子或幼年同种存活率，从而减少了竞争排斥并有助于维持热带森林的高树种丰富度[51]。常见物种有可能在很大程度上避免了与密度和/或距离相关的死亡率。分析表明，在给定属内，物种丰度可能较高或较低，[52]支持这一假设。例如，可以通过探索常见物种和稀有物种之间的生态或功能特征是否存在差异，并评估热带大陆之间任何差异的一致性[53]，在推定机制方面取得进一步进展。尽管推论机制很复杂，但识别热带森林中易于处理的常见物种将有助于在了解物种丰度分布之外的热带森林方面取得进展。

完善我们的结果，特别是常见物种的命名，需要在地理范围和地块内树木的分类识别方面改进热带森林的采样。将抽样范围扩大到中美洲、新几内亚、密克罗尼西亚和其他地区将提高我们结果的普遍性。更好地识别现有地块中的树木将增加可用样本的效用：在我们的东南亚地区，我们排除了142个地块（大约120,000根茎），因为它们没有超过80%的树木被识别为物种。此外，鉴于一些最常见的亚马逊[33]和非洲[54,55]树种已被发现是几种不同物种的复合体，在野外很难区分，因此即使是最常见的物种也需要进行额外的分类学研究。然而，我们在三个大陆地区的结果的相似性表明，这些物种复合体的出现在大陆地区也可能相似，这再次暗示了不同森林中基本过程的运作。总体而言，我们的工作强调了对分类学进行投资的必要性，特别是考虑到我们和其他人18记录了数千种稀有物种，而且在考虑最常见的物种时也是如此。

我们通过外推法得出的最佳评估是，对于整个热带地区来说，地球上8000亿棵热带树木的一半只有1,053个物种，这具有潜在的深远影响。与其试图了解数以万计的热带树木品种，不如只关注几百种最常见的物种，就可以对这些原本复杂的森林进行简化的描述。我们的分析表明，这些物种中最常见的有可靠的命名并且相对众所周知。因此，我们的候选超级优势列表可以很容易地服务于新的研究，包括促进有针对性的自生态数据收集，以了解它们在提供生态功能和服务中的作用。实际上，这种特定于物种的信息可以通过关注常见物种而不是依赖功能类型或特征来增强热带森林建模，从而有可能改善对未来森林变化的预测。

未来，分析应扩大到调查森林碳储量和超显性物种及其在提供生态系统服务中的作用。在亚马逊流域，占地上碳储量50%的树种甚至少于占树木50%所需的最低数量[22]。更一般地说，常见物种集可能包括定义更广泛群落组合的基础物种，其环境敏感性可能会推动热带森林对环境变化的反应[56]。当然，努力了解和保护稀有和非优势物种仍然至关重要，特别是因为它们面临更大的灭绝风险，并且可能也有助于生态系统的功能，特别是当考虑到更多的功能[57]、更长的时间尺度[58]和强加的环境变化[59]时，未来的超级统治者在今天可能会更加罕见。尽管如此，通过对最常见物种的补充掌握，对世界热带森林进行绘图、理解和建模将是一个更容易处理的问题。

数据编译和预处理

我们整理了大小≥0.2公顷的森林清查地块的数据，这些地块位于结构完整（未检测到过去的伐木或火灾）、封闭的树冠（不是干燥森林或稀树草原）的热带森林中，对所有直径≥10厘米的茎进行了计数，其中≥80%的茎被鉴定到物种水平。遵循Sullivan等人的建议[61]，将彼此相距1公里以内的小块地块（≤0.5公顷）进行分组进行分析，以最大程度地减少较小区域内随机树木倒塌事件的影响[62]。这些标准允许与亚马逊的超显性结果进行直接比较[6,21]。来自各大洲的数据包括以下内容：

非洲：483个地块，总面积504公顷（平均地块面积1.04公顷，中位面积1公顷，范围0.2-10公顷）。这些数据来自四个来源：来自非洲热带雨林观测站网络[1,63]的299个地块（AfriTRON：www.afritron.org，于2020年3月1日访问），在http://www.ForestPlots.net [64]上策划；来自中非绘图网络(https://central-african-plot-network.netlify.app)的127个绘图；来自TEAM网络的52个地块[2]；以及来自5种不同土壤类型的5×1公顷地块，从SIGEO/CTFS网络中从喀麦隆科鲁普的一块50公顷地块中提取[3]。

亚马逊：1,417个地块，总面积1,591公顷（平均地块面积1.12公顷，中位数1公顷，范围0.1–78.8公顷），来自亚马逊树木多样性网络（ATDN：http://atdn.myspecies.info/，包括地块）来自RAINFOR网络），2020年1月8日访问。

东南亚：230块地块，总面积202公顷（平均地块面积0.88公顷，中位面积0.49公顷，范围0.21-4.5公顷）。这些数据来自两个来源：Slik等人的143个图[4,25]——由于我们的≥80%物种识别标准和我们的东南亚研究区域，与Slik等人发表的印度-太平洋数据集[4,25]相比有所减少不包括澳大利亚、印度和巴布亚新几内亚；87个地块来自T-Forces网络[64]，在http://www.ForestPlots.net上策划，访问日期为2021年3月2日。

使用非洲开花植物数据库(https://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa)检查物种名称的正字法和标准化（从参考数据库中识别的同义词更正为其可接受的名称）、分类学名称解析服务[65]和亚洲植物同义词查找（F.Slik，个人通信），分别针对非洲、亚马逊流域和东南亚。未识别到物种级别的树木（非洲和东南亚数据集中分别占茎的7.3%、6.3%和8.4%）被归类为“不确定”(Indet)。Indet茎对地块级和数据集范围内的茎丰度总数做出了贡献，但在物种总数中必然不存在。

为了我们研究的目的，我们根据世界自然基金会生态区地图[60]中的“热带和亚热带湿润阔叶林”生物群系划分来划分热带森林。然后，通过对我们至少拥有“全球树木密度地图”[66]（源自429,775个地面数据）中至少一个采样地块的国家/地区的树木丰度进行求和，估算出我们每个区域的树干直径≥10厘米的热带树木总数。基于树木密度的评估）并使用ArcGISv3.10.1[67]根据“热带和亚热带湿润阔叶林”边界进行遮蔽。因此，我们评估非洲、亚马逊流域和东南亚地区分别有约920亿棵、约3310亿棵树和约2170亿棵树，总计6400亿棵树。包括我们没有采样地块的“热带和亚热带潮湿阔叶林”生物群落国家的丰富度，我们评估地球上所有潮湿热带森林的树木总数约为7,990亿棵。

数据格式、共性和多样性参数

物种丰度分布（SAD）定义为群落中所有物种的丰度向量（观察到的个体数量）[17]，构成了我们分析三个热带森林数据集的基础。对于每个数据集，我们计算了每个地块中每个物种的树木数量，以给出地块级SAD，并将所有地块中的这些SAD组合起来，以获得区域级丰度矩阵，其中行代表地块，列代表物种，条目代表丰度每个地块中的每个物种。为了捕捉共性和物种组成的模式，我们计算了超显性物种的数量(H#)，定义为占集合体种群50%所需的最小物种数量[6]、超显性物种身份、物种总数(TS)，占总物种的超显性百分比(H%=H#/TS)和Fisher的α值（参考文献68）。为了调查结果对最常见物种“超显性”定义的敏感性，我们超越了用于超显性的50%阈值，达到了占10%、20%、30%…,90%等所需物种的最低物种数量，这里称为“统治者”。

大陆数据的抽样标准化、二次抽样和比较

我们将地块、茎和物种的数量以及地块的大小和空间聚类的变化确定为潜在的混杂因素，这些因素可能会扭曲我们区域数据集的优势和多样性结果，并阻碍它们之间的严格比较。我们使用基于样本的稀疏来量化和解释样本大小差异（地块和茎的数量）对我们感兴趣的多样性度量的影响；即物种丰富度、超显性物种的数量、排名和身份、超显性物种占总物种的百分比以及Fisher的α值。为了量化地块大小的影响，东南亚数据（平均0.88公顷，中值0.49公顷）小于亚马逊流域和非洲数据（均值约1公顷，中值1公顷），我们将完整数据的结果与这些数据进行了比较来自>0.9公顷的地块。我们发现，相对于较大的地块，小地块（<1公顷）会增加每块地块的物种总数（因为地块面积越小，遇到新物种的比率越高；扩展数据图1），因此我们将分析限制在地块上>0.9公顷，以便进行同类比较。

对于非洲，我们保留了368个地块，覆盖450公顷（平均地块面积1.22公顷，中位数1公顷，范围0.92-10公顷；2%的地块0.9-0.99公顷，88%的地块1公顷，8%的地块1.01-5公顷）公顷，1%的地块>5公顷），平均气温为24.3°C（范围16.2–27.6°C），年平均降水量1,802mmyr⁻¹（范围1,066–2,747mmyr⁻¹），平均海拔根据WorldClim[69]，海拔511米（范围41-2,070米）。对于亚马逊流域，我们保留了1,097个地块，覆盖1,434公顷（平均地块面积1.31公顷，中位数1公顷，范围0.9–78.8公顷；2%的地块0.9–0.99公顷，90%的地块1公顷，7%的地块1.01–5公顷，1%的地块>5公顷），平均气温为26.0°C（范围20.9–27.6°C），年平均降水量2,397mmyr⁻¹（范围1,119–4,284mmyr⁻¹），平均海拔154m（范围0–1,142m）。对于东南亚，我们保留了103个地块，覆盖164公顷（平均地块面积1.59公顷，中位数1公顷，范围0.96–4.5公顷；1%的地块0.9–0.99公顷，48%的地块1公顷，52%的地块1.01–5公顷）公顷，0%的地块>5公顷），平均气温25.7°C（范围20.1–27.5°C），平均降水量2,680mmyr⁻¹（范围1,466–3,941mmyr⁻¹），平均海拔288m（范围10–934m）。我们评估了地块大小的剩余差异是否影响结果，仅使用非洲（n=323）和亚马逊（n=988）的1公顷地块，稀薄到亚洲数据集的大小，再次发现几乎相同的百分比在两大洲占据主导地位（非洲：7.30%，95%置信区间：6.56–8.04；亚马逊：7.35%，95%置信区间：6.61–8.10）。

为了量化地块空间聚类的影响，我们将作为最大数据集的完整亚马逊数据的结果与亚马逊数据子集的结果进行了比较，其中从1,2,3,…,10个地块中采样每个空间簇。我们发现空间聚类对超显性百分比和Fisher的α拟合值的影响可以忽略不计，且不具有统计显着性（扩展数据图2）。因此，我们保留所有分析图以最大化样本量。超显性和优势百分比的计算考虑了物种丰富度变化对超显性和优势数量的影响。

对于基于样本的稀疏，从第p个数据集中的N_p总图数中，无放回地绘制1,2,…,N_p图的200个子样本，合并每个子样本中包含的茎，并求出平均总数计算子样本的物种、超显性数量、超显性百分比和Fisher的α值。同样，我们统计了数据集中每个物种在每个子采样级别上都属于超显性物种的子样本数量，并比较了子样本大小等于平均10,000,20,000,…,I_p单棵树的数据集之间的结果，其中I_p是第p个数据集中的树木总数。置信区间计算为置信区间=μ±1.96×σ，其中μ值是在未放回的子样本的200次迭代中计算出的多样性指标的平均值，σ值是标准差。在替换子样本的200次迭代中计算出的多样性指标的平均值（以减少置信区间以样本为条件的程度）。对于点评估，所有数据集均按照东南亚数据集的共同样本量进行比较（77,587个茎分别相当于非洲、亚马逊流域和东南亚的150、116和103个地块）。

对数序列外推和偏差校正与经验数据的拟合

我们按照terSteege等人[21]使用ATDN数据开发的方法，通过对Fisher对数序列拟合的分析扩展和偏差校正，将我们的经验SAD推断为整个亚马逊、非洲和东南亚区域层面的SAD，其中包括我们的亚马逊数据集。

TerSteege[21]等人。研究发现，对来自对数序列模型SAD的同种聚合地块进行的模拟，可以非常好地近似生成热带森林清查数据的过程，即对包含有限扩散和/或生态偏好的物种的地块进行非随机抽样。他们进一步发现，根据模拟SAD的同种聚合样本得出的物种丰富度评估大大低估了模拟SAD的真实物种丰富度，但真实值和样本导出值之间存在低方差的线性关系。因此，尽管经验数据中的同种聚合在由此推断的对数序列模型SAD中引入了偏差，但是量化和校正这种偏差对物种丰富度的区域评估的影响是可能的。因此，为了评估区域层面的物种丰富度，他们将费舍尔的对数序列与经验物种丰度数据进行拟合，通过模拟量化同种聚集对这些评估的影响，并应用量化校正来更准确地评估区域物种丰富度（考虑同种）聚合。因此，这种方法根据物种密度在地块尺度上校正物种特异性聚集。

为了评估优势物种和超显性物种的区域数量和比例以及物种丰富度，我们将terSteege等人[21]的方法扩展到对区域数量和优势物种和超显性物种的比例进行记录序列评估。最初，使用“sads”R包中的最大似然和数值优化将Fisher的α值拟合到每个区域的经验物种丰度向量[70]，并通过普雷斯顿图[71]和等级丰度分布(RAD)[36]进行可视化拟合（扩展数据图4）。区域物种总数S，不考虑同种聚合引入的偏差，然后通过S=α×ln(1+N/α)进行评估[68]，其中大陆一级树干直径(N)≥10cm的树木总数来自全球树木密度Crowther等人的地图[66]，其中每个热带地区都在Olson等人的“热带和亚热带湿润阔叶林”生物群落内描绘[60]。然后应用来自SadsR包[70]的反分位数函数，使用上述拟合的α、评估的S和N为每个区域生成（未校正的）大陆尺度SAD。

为了量化偏差和计算修正值，我们首先模拟了250个对数序列SAD，其总物种值Sk是已知的，从可能的区域物种总数范围中随机抽取（亚马逊流域和东南亚为10,000-25,000个；美国为2,000-10,000个）。非洲）和N，每个区域树干直径≥10厘米的树木数量，来自Crowther等人[66]。我们根据每个模拟分布计算了已知的超显性数量Hk和超显性百分比Pk值。按照Steege等人的说法[21]，使用负二项式分布来模拟同种聚集。然后我们从250个模拟SAD中的每一个模拟1公顷地块的j个随机样本，其中j等于经验数据中的地块数量，并且每个地块中每个物种的预期丰度等于其平均区域密度（总丰度/区域面积）。然后，我们通过将Fisher的α拟合到采样数据并应用公式S_u=α×ln(1+N/α)来评估每个样本的（未经校正的）物种丰富度S_u。从每个样本中，我们还得出了大陆规模的未校正SAD（见上文），通过使用拟合值对对数序列进行分析扩展，可以直接计算出超显性数量Hu和超显性百分比P_u。α和S_u对应的值。然后，我们将模拟SAD中的S_k、H_k和P_k的已知值与来自所有250个模拟中同种聚合抽取的样本中的评估（未校正）值S_u、H_u和P_u进行回归，即拟合A_k形式的线性模型A_k=m×A_u+c，其中A=S、H、P。同样的程序也适用于显性的数量和比例。

在所有三个区域数据集中，上述程序概述了物种丰富度、优势和超显性数量、超显性和优势百分比的已知值之间的低方差线性关系，以及通过同种聚合采样评估的值（扩展数据图5））。因此，低方差的常数项很容易适用于纠正源自非洲、亚马逊流域和东南亚经验数据的物种丰富度、优势/超显性数量以及超显性/优势百分比的点评估偏差。为了捕获每个偏差校正点评估的不确定性，预测区间(PI)推导为PI=μ+1.96×σ_PI，其中μ是根据线性回归预测的点评估平均值，σ_PI是PI标准误差，计算公式为