最早的骆驼只有兔子大小？一文读懂骆驼的进化史

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大家都知道，骆驼有个闻名遐迩的美称“沙漠之舟”，但在骆驼家族4000万年漫长的演化历史当中，它们其实和沙漠并没有什么缘分，绝大多数史前骆驼都生活在相对更舒适的环境中，即使是最耐饥渴的现代骆驼，形态也并非是为适应沙漠量身定制的。

已知最早的骆驼科成员，是生活在中始新世的昔祖驼（Poebrodon），可能只有兔子大小，由于已知化石材料过于有限，还无从得知确切的身体形态。

但在昔祖驼之后不久，一类轻盈灵敏的小型骆驼就遍布了日益开阔的北美中部原野，这就是骆驼科走向草原的初号机——先驼（Poebrotherium）。

先驼最引以为豪的当属那对大长腿，而且四肢比例近似后世的瞪羚，可以说是同时期陆地动物奔跑速度天花板。在先驼身上，已经有了不少趋似现代骆驼的特征，比如最后一颗门齿和第一颗前臼齿的形态犬齿化，这让骆驼一开口就是一副龇牙咧嘴的表情。

在晚渐新世，形态更进步的窄臼驼亚科（Stenomylus）取代了先驼，相比较为原始的先驼，它的臼齿比例更大、齿冠更高，更适应啃食日趋粗糙的草类植物。

虽然在牙口方面有明显的进步，但身体形态反而是更加细小，更往瞪羚的形象上靠。从渐新世开始全球的气候逐渐转向干冷，草原面积与日俱增，早期骆驼近似瞪羚的生态位，使它们在与其他的骆驼竞争当中取得了主动权。

窄臼驼在那个时代，是骆驼家族中最为兴盛的成员，但是一些骨骼细节特征显示，它并不是现生骆驼的祖先，在早中新世，逐渐衰亡，最终走向灭绝。

本来形态非常讨巧的瞪羚型骆驼，为何会最终消失在演化尘埃之中呢？这一点目前还无法完美解释，但可以肯定的是，在中新世同样适应草原环境的马科和叉角羚科陆续崛起，势必对骆驼科造成挤兑。

论食草，骆驼的吃草效率不如马，消化吸收能力又不如反刍亚目的叉角羚，本来身为草原先驱的骆驼科，反而陷入了一个尴尬的局面，至此，骆驼家族需要进一步升级，来应对北美草原日趋白热化的竞争。

晚渐新世时期，与窄臼驼共存的还有一种名为近祖驼（Gentilicamelus）的细小骆驼，可能是现生骆驼和羊驼的史前远祖。

早中新世-中中新世，骆驼家族达到了多样性高峰，十几个属类形态各异的骆驼曾一度共同在北美原野驰骋，这时的占据主流骆驼依旧近乎于窄臼驼的加强版，四肢相对现代骆驼同样较短，以地面草类为主食。

在这诸多驼类当中，尖趾驼（Oxydactylus）似乎预判未来的演化趋势，率先演化出了长颈部，试图采食高处的植物，不与其它食草动物在低处无效内卷。只可惜碍于娇小的身形，哪怕脖子伸直，高度也不超过一个成年人的身高，可谓心有余而力不足。

尖趾驼的意志被形态更为极致的高驼（Aepycamelus）所继承，在史前骆驼当中，高驼可以说是最像长颈鹿的骆驼。

最常见的长颈高驼头部高度达到3米，晚期的大高驼甚至头高可超过5米，是当时最为高大的骆驼，由于显著的身高优势，北美几乎没有什么其他食草动物能够和高驼在同一水平线下竞争。

也因此高驼成为了北美史上最稳定、长寿的骆驼科成员之一，几乎持续了一千万年之久，由于长颈鹿科从始至终未能进入北美，这套偷师来的演化策略获得了极大成功，在中中新世之后，绝大多数新兴的骆驼，都走上了这条长颈道路。

但也有一些剑走偏锋的，像佛州鳄吻驼（Floridatragulus），选择拉长自己的脸，整个头部如同鳄鱼和骆驼的杂交。

江山代有才人出，各领风骚数百年。到中新世末，现生骆驼所属的真驼亚科横扫一切，一统骆驼王国。

已知最早的成员是早中中新世的西方驼（Hesperocamelus），效仿那些长颈鹿型骆驼取食树木枝叶，成功淘汰了那些食草的原始骆驼。随着在距今1600万年前，分化出羊驼族和骆驼族。

先说骆驼族，最早的成员是只有大羊驼大小的前驼（Procamelus），根据足部骨体形态推测，前驼已经长出了现代骆驼脚上宽厚的肉质足垫，同样是一类非常长寿的古驼，直到距今600万年前的中新世末才彻底灭绝，延续长达千万年。

有句话叫“瘦死的骆驼比马大”，骆驼族历史上盛产各种庞然大物。1000万年前的硕足驼（Megatylopus），是最早的巨驼，体重估计已达1吨以上，几乎是当时北美最硕大沉重的偶蹄动物。根据对它的肩背部形态判断，证实已经具备驼峰，只是未必像今天的骆驼那般高耸。

到了上新世，一批更加庞大的骆驼横行于北美大陆，包括巨足驼（Titanotylopus）、象驼（Gigantocamelus）以及北美史上最大的骆驼——梅氏伟驼（Megacamelus merriami），这种骆驼的身高估计达到3.3米，体重可达2吨以上，可能是史上最大的偶蹄目。

今天的双峰驼、单峰驼好像是专门为了适应沙漠而出现的，长而密的睫毛可以在风沙中保护眼睛；开合自由的鼻孔可以阻挡沙尘；修长的四肢，扁平的脚掌，也适合在沙漠中行走。

令人意外的是，骆驼习得这套神装的地方并非茫茫沙海，而是寒冷贫瘠的北方草原。这两种骆驼的直系祖先副驼（Paracamelus），为了逃避故乡北美激烈内卷而往北迁徙，甚至一度进入寒冷荒凉的北极圈以北。更是在之后，跨越白令陆桥，成为了第一批进入旧大陆的驼类，足迹遍布亚欧非三大洲。

极端的严寒气候不支持高大的植被生长，原本以食叶为主的副驼再次将食物转向粗糙干瘪的草类，它们演变出越来越发达的驼峰，其循环系统在千锤百炼之下愈发刚强，这份坚持让骆驼开启了一方新天地。

在体型上也是再接再厉，叙利亚发现的莫氏驼（Camelus moreli）甚至要比梅氏伟驼还要粗壮高大，只是由于目前出土的化石太过零碎，还没法确定其为史上第一大骆驼。

当骆驼在旧大陆方兴未艾之时，它们在北美老家却逐渐陷入了绝境，已知北美最后的真驼族成员西部拟驼（Camelops hesternus），最终在13000年前彻底消亡，作为整个家族龙兴之地的北美从此再无骆驼。

最后再来讲一讲羊驼族，相比于体型越来越彪悍粗犷的骆驼族，羊驼一类始终保持着相对原始纤细的形态。今天只有南美生存着两种野生羊驼——原驼和骆马，它们都是深居高山，体态细小。

史前美洲最常见的羊驼族是半驼（Hemiauchenia），体型和小个体单峰驼相当，半驼是一类适应能力非常强悍的古驼，从晚中新世一直生存到一万多年前的更新世末，并在早更新世和其近亲古美洲驼（Palaeolama）一起，从巴拿马陆桥一路南下至南美，良好适应了开阔的南美潘帕斯草原。

但是随后的更新世末灭绝事件，却最终也把这种坚强的古驼送进了坟墓。

随着半驼和古美洲驼的消失，曾经占据了晚期骆驼科演化主流的长颈食叶型骆驼彻底灭绝，半驼的后裔原驼和骆马为了适应南美的山地环境，和远亲两种骆驼一样，再次将食性转向了低矮的草类。某种意义上，这种“回归原点”，真可谓是大自然给骆驼科开下的一个黑色玩笑。

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