进化生物学的数学原理知识点总结

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1、进化论与自然选择

1.1 进化论

3、木村资生的中性选择理论：大多数突变是中性或近中性的，全靠随机漂变的作用而被保存或趋于消失（人的姓氏）

1.2 自然选择

费舍尔基本定理的严格适用条件包括假定环境条件不变、没有突变、没有遗传漂变等。实际情况中，这些条件往往不完全满足

2、自然选择包括：

个体选择
群体选择
基因选择

模因：描述在文化中通过模仿传播的单位。为了强调文化和生物进化的相似之处。基因通过生物复制和自然选择在生物体内传播和进化，而模因通过模仿和文化选择在人类文化中传播和进化（也可以理解为文化在人类演化中的作用）

模因可以被看作是文化信息的基本单位，类似于基因在生物进化中的作用。模因通过模仿、传播和变异，在文化中存续和演变。它们可以包括：

想法、观念
信仰、仪式
流行语、时尚
音乐片段、故事
任何可以通过学习和模仿传播的文化元素

4、适合度的两种解释：

因为有二个核心因素：生存与繁殖，所以定义为：适合度（W）= 存活能力 × 生育能力
存活能力（Survivability），表示个体在特定环境中存活到繁殖年龄的能力
生育能力（Fecundity），表示个体在其生命周期内能产生的后代数量
种群遗传学中的适合度：生物体其成熟子代的数量

1.3 演化博弈

1、表现型（行为）的进化：

性比问题
两性冲突
性选择
Mating System
动物的仪式化竞争
利他（合作）行为的进化
……

交配系统（Mating System）描述了动物在繁殖中的配对模式。主要的交配系统包括：

单配制（Monogamy）：一个雄性和一个雌性形成稳定的配对关系
多配制（Polygamy）：一个个体与多个配偶交配，分为两类：
一夫多妻制（Polygyny）：一个雄性与多个雌性交配
一妻多夫制（Polyandry）：一个雌性与多个雄性交配
混合制（Promiscuity）：个体之间没有固定的配对关系，自由交配

利他行为（Altruistic Behavior）是指个体对其他个体做出有利于对方但可能对自己有害的行为。利他行为在进化生物学中是一个重要的研究课题，主要通过以下理论来解释：

亲缘选择理论（Kin Selection）：个体通过帮助具有共同基因的亲属提高自身基因的传递概率
汉密尔顿法则：利他行为的进化条件是
rB > C，
其中 r 是亲缘关系系数，
B 是受益者的收益，
C 是施助者的成本。
互惠利他主义（Reciprocal Altruism）：个体通过互惠行为获得长期的合作关系，这种互惠有助于个体未来获得回报
例子：吸血蝙蝠之间互相分享食物，如果一只蝙蝠没有成功觅食，其他蝙蝠会分享自己的食物
群体选择（Group Selection）：利他行为在群体层面上得到选择，因为具有更多利他个体的群体可能比那些充满自私个体的群体生存和繁殖更成功

3、演化博弈理论是解释行为进化的一个理论体系，个体间的相互作用被看作是为生存和繁衍而进行的博弈。演化博弈理论的核心概念是进化稳定对策（evolutionarily stable strategy）

4、进化稳定对策（ESS）：当种群中的绝大多数个体都使用这一对策时，任何突变对策对种群的侵入都是不可能的
策略
S 是 ESS，当且仅当它满足以下条件：

自我抵抗性：策略 S 在与自己对抗时表现良好。即，如果整个群体都采用策略 S，没有另一种策略能入侵并获得更高的适合度
对小入侵的抵抗性：如果少量的变异策略 T 进入群体，策略 S 在与 T 对抗时仍然比 T 表现得更好，或者至少表现得不差

纳什均衡：一个策略组合被称为纳什均衡，当每个人都不能通过单纯的改变自己的策略而提高自己的收益

Nash 均衡是ESS 概念的一个基本出发点，但 一个ESS不一定是一个Nash均衡，一个Nash 均衡不一定是一个ESS
鹰鸽博弈：
假设有一种演化博弈，动物在争夺食物时可以选择两种策略：“斗争”（Hawk，鹰）和 “屈服”（Dove，鸽）。收益矩阵如下：

Nash均衡策略为（H, D）
而ESS都是基于跟两个相同策略（如（H, H））的比较来分析的

显然这个混合策略不是纳什均衡策略

在鹰鸽博弈中，纯策略 (H,H) 和 (D,D) 都不是 ESS，因为它们都不能抵抗对方的入侵。然而，存在一个混合策略的纳什均衡，这个混合策略可能在特定条件下成为 ESS

2、种群遗传学基础与种群演化动力学

离散模型	连续模型
世代不重叠的种群	世代重叠的种群

2.1 单一种群的增长方程：连续种群增长方程

2.2 单一种群的增长方程：离散世代种群差分方程

	连续	离散
方程	增长率𝑟	净生殖率𝑅
平衡条件		（驻点，即下一代的数量和上一代相等了，即为平衡点）
适合度基准	0	1

这条弧线就是N的运动轨迹，下面那个折线以及 y = x 是为了方便画出每一次迭代的点集合

2.3 捕食者与被捕食者的LV方程

2.3.1 简单的模型假设

2.3.2 稳定性分析和势函数

LV方程的轨线与区间示意

LV方程的势函数

势函数 V(x,y) 在平衡点取得其唯一最大值，这表明在这个平衡点附近，系统的势能最高。系统会倾向于回到这个平衡点，这与我们对稳定性的一般理解相符

2.3.3 更复杂的模型

确定紧致区域：
通过条件 (vi)、(vii)、(viii) 和 (ix)，我们可以确定系统的紧致区域。例如，条件 𝐹(𝐵,0)=0 表明，当猎物种群密度达到 𝐵 时，其增长率为零，从而限制了猎物种群的最大值。同样，条件 𝐺(𝐶,0)=0 限制了捕食者种群的最大值。
构造 Liapunov 函数：
为了分析系统的稳定性，我们构造一个 Liapunov 函数 𝑉(𝐻,𝑃) ，这个函数在平衡点或极限环处达到极小值或极大值。例如，可以选择 𝑉(𝐻,𝑃)=ln⁡(𝐻)+ln⁡(𝑃) 作为 Liapunov 函数，并分析其导数。
验证 Liapunov 函数的导数：
计算 𝑉 的时间导数 𝑑𝑉/𝑑𝑡

替换 𝑑𝐻/𝑑𝑡 和 𝑑𝑃/𝑑𝑡 进入导数公式，并利用条件 (i) 到 (iv) 证明 𝑑𝑉/𝑑𝑡 在系统的紧致区域内是非正的（负反馈效应）
应用 Poincaré-Bendixson 定理：
由于 Liapunov 函数 𝑉(𝐻,𝑃) 在紧致区域内是有界的，且 𝑑𝑉/𝑑𝑡 是非正的，根据 Poincaré-Bendixson 定理，系统的轨迹要么趋于一个平衡点，要么趋于一个极限环

2.4 种群遗传学中的哈温平衡

2.4.1 群体遗传学

2.4.2 哈温平衡

3、表现型取决于其基因型，而基因型频率将取决于基因频率

3、对策动力学与演化博弈

3.1 两表现型无限种群的进化方程

1、无限种群的常见进化方程：

离散，世代分离，无限种群 (单倍体模型)
考虑两种可能的对策（表现型）𝑠_1, 𝑠_2，其适合度分别为𝑓_1, 𝑓_2，当前世代种群的大小为𝑁，其中使用𝑠_1对策的频率为𝑥
𝑠_1子代数: 𝑁𝑥𝑓_1; 𝑠_2子代数: 𝑁(1−𝑥)𝑓_2; 种群大小 𝑁(𝑥𝑓_1+(1−𝑥) 𝑓_2);
差分方程(递推方程)：

种群平均适合度的递增性质
连续世代，无限种群（单倍体模型）

复制方程：连续微分方程

根据上面提供的几个变换率和频率的式子可以推出

自然选择基本定理在复制方程中的体现
一般两对策的演化复制方程：
二倍体离散世代的选择模型

适合度 w_ij=存活×生育（在当前代生存下来的乘以生育的，就是下一代的数量）
下一世代基因频率的表达式

因为与单倍体的递推表达式一致，同样的证明方法可以证明：𝐹(𝑥′)≥𝐹(𝑥)

3.2 对策论初步，纳什均衡与进化稳定对策

考虑𝑥=0的情况，其成为纳什均衡的条件：𝑎_12 ≤ 𝑎_22
严格纳什均衡条件： 𝑎_12 < 𝑎_22

双方都是S2，纳什均衡要求有一方变成S1时需要比他在S2情况下的适应度更小
即 F(S2, S2) > F(S1, S2) 即 𝑎_12 ≤ 𝑎_22

通过引入混合对策的概念，可以确定相应的混合纳什均衡与混合对策的ESS
内部驻点对应纳什均衡

相应的混合纳什均衡与混合对策的ESS，满足条件：

3.3 演化博弈介绍，鹰鸽博弈与囚徒困境

3.3.1 鹰鸽博弈

如果H和D都不是进化稳定对策，那么两种表现型会在种群中共存

3.3.2 猎鹿博弈

协调博弈：两个边界点 x=0 和 x=1 都是稳定的，这意味着种群会趋向于全体选择一种策略，或全体选择另一种策略

3.3.3 雪堆博弈

c时，类似于鹰鸽博弈（不动对应H，铲雪对应D）
2b>c>b时，类似于囚徒困境

3.3.4 囚徒困境

合作者减少适合性c 使对手得到收益b（b>c）
背叛行为为唯一的进化稳定对策，虽然合作行为对群体而言更加有利

3.3.5 囚徒困境和鹰鸽博弈

3.3.6 多人囚徒困境

3.4 合作进化的五种机制

3.4.1 亲缘选择

1、r 表示两个体间亲缘系数，即有共同基因的概率

3.4.2 直接互惠

针锋相对（TFT） 策略在对抗其他TFT策略时，通过合作能获得长期稳定的收益，这个收益随着折扣因子 w 的增加而增加
背叛者（ALLD） 策略在短期内对抗TFT策略时能获得较高的收益，但在对抗其他ALLD策略时没有收益

TFT的低容错性，宽容的钓锋相对（GTFT or “Tit for two tats”）
钓锋相对（TFT，Tit-for-Tat）是一种简单而有效的策略，但它对错误或误解的容忍度较低。如果对手意外地背叛了一次，TFT 会立即回以背叛，这可能导致合作的崩溃
为了解决这个问题，引入了宽容的钓锋相对策略（GTFT，Generous Tit-for-Tat），也称为 “Tit for two tats”。这种策略在面对少量背叛时表现得更加宽容：
GTFT 会在对手连续两次背叛后才回以背叛，而不是每次背叛都立即回报
这种策略允许对偶尔的错误或意外行为表现出更大的容忍度，帮助维持长期的合作关系

3.4.3 间接互惠

1、间接互惠是指通过帮助他人而不是直接从被帮助者那里获得回报，而是期望通过其他个体的行为获得回报。这种机制在社会合作和进化中起着重要作用

3.4.4 网络博弈

弱选择下的网络进化机制

C 的邻居更容易出现 C，而 D 会出现更多 D 邻居：
合作者倾向于形成合作群体
背叛者也可能形成背叛群体
k 为网络上每个节点的平均度数（邻居的数量）：假设

平均上每个 C 较 D 多一个 C 的邻居：
平均而言，合作者的邻居中会比背叛者的邻居中多一个合作者
C 和 D 同时竞争一个节点时，其平均收益差距：
合作行为的稳定性：
合作行为得以保存的条件为：

合作行为在进化上能否稳定，取决于合作的收益与成本的比值以及网络的平均度数
这意味着合作的收益 b 与成本 c 的比值必须大于平均邻居数 k

3.4.5 群体选择

小组中 n个体都可以分别选择是否进行合作。如果所有个体都选择合作，那么他们将共同分享合作带来的好处 b，同时承担一定的成本 c。由于存在 m – 1 个其他小组作为竞争对手，所以每个小组都会受到来自外部的压力，需要与其他小组争夺资源或生存空间
如果只考虑单一小组内部的情况，可能会低估合作行为的实际价值。因为实际上，一个小组的成功不仅取决于其自身的能力，还受到周围环境和其他小组表现的影响。因此，为了全面评估合作策略的效果，我们需要考虑到整个种群的状态，包括所有小组之间的相互作用
将组内成员数与组间竞争者数量相加后，再乘以合作行为带来的净收益（即 b 减去 c），就可以得到一个综合指标来衡量合作行为对于整个种群的重要性。这个指标越大，说明合作策略越有利可图，反之则表示竞争策略更有优势

合作群体的分裂：
合作个体组成的种群更容易达到分裂条件，因为它们的净收益更高，适合度更高
这种机制有助于解释在自然界中为什么合作行为能够在某些群体中进化并保持稳定

4、有限种群的扩散近似

4.1 有限种群的随机进化博弈

4.1.1 Moran 过程(一步过程，Birth-Death)

4.1.2 Wright-Fisher 过程(Sampling)

与Moran过程的比较
时间尺度：
Wright-Fisher过程：每一步表示一代，整个种群在一代中完全更新
Moran过程：每一步表示一个个体的更新，种群在每一步中只更新一个个体

4.1.3 Fermi 过程(Learning)

1、特别适用于分析在噪声和随机扰动下的策略演化（可以更真实地模拟实际中的策略演化过程）。该过程基于个体在博弈中的表现来调整其策略，具体采用类似于费米分布的概率来决定策略变更的概率

4.1.4 中性选择

假设不同个体的适合度相同，即个体的繁殖和生存完全是随机的，而不受其基因或策略的影响

4.2 有限种群博弈

的相互作用成本

下图中分子分母约去了 N²

4.3 有限种群进化稳定对策

4.4 扩散近似(Fokker-Planck equation)

1、连续Markov过程（Continuous Markov Process）是一种时间和状态空间都是连续的随机过程。它在数学和统计学中广泛应用于描述系统随时间的演化，其中未来的状态只依赖于当前状态，而与过去的状态无关。这种性质被称为马尔可夫性

2、Fokker-Planck方程的推导步骤：

3、Kolmogorov前向方程（也称为Fokker-Planck方程）是一个偏微分方程，用于描述随机过程的概率密度函数随时间的演化。它通常用于连续时间Markov过程

4、Wiener过程（Wiener process），也称为布朗运动（Brownian motion），是一种连续时间随机过

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